Biogeografía  
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Las utopías deben seguir siendo posibles (Bernardo Bertolucci)
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Tema 13. Reinos biogeográficos \ 13.3. División zoogeográfica del mundo.

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13.3. División zoogeográfica del mundo.

 

Diversos autores han dividido al mundo en diferentes regiones zoogeográficas teniendo en cuenta criterios ecológicos, taxonómicos, evolutivos, biogeográficos... Es una labor complicada puesto que los animales tienen una gran movilidad, existen muchas especies cosmopolitas, hay áreas de contacto entre dos regiones biogeográficas en las que se entremezclan las especies... Aun así, es posible crear una clasificación y una división zoogeográfica aproximada del mundo.

13.3.1. Clasificaciones zoogeográficas del mundo.

Tras la aparición de las primeras clasificaciones fitogeográficas (como la de J. F. Schouw, en 1823) surgieron estudios mostrando las primeras divisiones zoogeográficas, como la de Prichard (1826) que dividía al mundo en 7 regiones zoogeográficas, Swainson (1835) que lo divide en 5 regiones, la clasificación de Schmarda (1853), o la interesante división de Sclater (1858)

Clasificación de Sclater (1858)

Philip Lutley Sclater fue un abogado y ornitólogo de origen inglés muy importante. Describió más de 1.000 especies nuevas de aves, y fue coautor junto con Osbert Salvin de Exotic Ornithology (1866) y Nomenclator Avium (1873), y  coautor junto a su hijo Philip Sclater de The geography of mammals (1899).

En 1858 publicó un artículo titulado On general geographical distribution of the members of class Aves (Sobre la distribución geográfica general de la clase Aves) en la revista the Proceedings of the Linnean Society. En él propuso una clasificación zoogeográfica de la Tierra de 6 regiones, teniendo en cuenta la distribución de la aves.

Creatio Reinos (regiones) Nombre original
Paleogeana Paleoártica Palaearctic
Etiópica Aethiopian
Indica Indian
Australiana Australiana
Neogeana Neártica Nearctic
Neotropical Neotropical
Reinos zoogeográficos según Sclater (1858).

Mapa de reinos zoogeográficos de Sclater
Mapa zoogeográfico de Sclater (1858). Mapa elaborado por Alberto Díaz, 2020.

Sclater creó en este artículo un esquema que aún mantiene muchas características con las clasificaciones zoogeográficas actuales. Además, su clasificación fue la base de la división zoogeográfica de Alfred Wallace y de muchos otros investigadores posteriores.

Este autor supo diferenciarse de las clasificaciones fitogeográficas y crear un esquema novedoso en el que dividía a la Tierra en 6 regiones, teniendo en cuenta los centros de origen de los taxones (aunque reconoce que se requiere más conocimiento del tema), la biodiversidad de los territorios y la distribución de familias, géneros y especies de aves. Sclater elige las aves para hacer una clasificación zoogeográfica del planeta, puesto que a pesar de la gran movilidad y adaptabilidad del grupo, la mayoría de las especies suelen tener una distribución muy específica. Incluso las aves migratorias tienden a seguir las mismas rutas migratorias durante miles de años, y generalmente muchos individuos retornan al mismo lugar del que partieron (sino lo hacen, normalmente es debido causas externas). Aún así, es cierto que como el propio Sclater advierte en su artículo, existen muchos grupos y especies de aves cosmopolitas, como muchas aves del orden de los passeriformes o muchas especies de los géneros Accipiter, Passer, Columbidae, Turdus, Hirundo... y es necesario estudiar la distribución de otros grupos (mamíferos, reptiles, anfibios...) para conocer la verdadera división zoogeográfica de la Tierra (Sclater, 1858).

Sin embargo, el principal defecto de la clasificación biogeográfica de Sclater es que divide a la Tierra en dos creaciones (originalmente Creatios), Paleogeana y Neogeana, situadas respectivamente en los hemisferios Oriental y Occidental. Pero en realidad, la distribución de los seres vivos tiende a ser zonal (en torno a los paralelos), y no suele seguir la trayectoria de los meridianos. Además, la fauna de Norteamérica en realidad tiene más similitudes con la fauna de Eurasia, que con la fauna de Sudamérica. Y la fauna de las selvas de América del Sur comparten muchas características con la fauna selvática africana, asiática y australiana.

A continuación se muestra la clasificación de Sclater, con la descripción de las seis regiones faunísticas (* la nomenclatura y algunos rangos taxonómicos han sido actualizados teniendo en cuenta las clasificaciones más modernas):

Paleoártica (Regio Paleartica): es la región con mayor extensión puesto que comprende Europa, gran parte de Asia y el norte de África.  Según Sclater (1858), existen unas 650 especies paleárticas, por lo tanto, es una región relativamente pobre en relación a su enorme tamaño.

Son características de este territorio (según Sclater, 1858) muchas especies que se encuentran dentro del orden de los Passeriformes. Entre ellas destacan gran parte de la familia Sylviidae (o sílvidos, que incluye 20 géneros de currucas, picoloros y fulvetas), la familia Prunellidae (o prunélidos, compuesta por 1 género y 13 especies de acentores), además de los géneros Garrulus (o arrendajos, incluye 3 especies), Pica (o urracas, 7 especies), Podoces (4 especies de Mongolia y Asia), y Pyrrhocorax (2 especies de chovas) de la familia Corvidae; los géneros Coccothraustes (1 especie de picogordo) y Fringilla (4 especies de pinzones) de la familia Fringillidae; los géneros Luscinia (4 especies de ruiseñores) y Erithacus (1 especie de petirrojo) de la familia Muscicapidae; el género Parus (4 tipos de carboneros) de la familia Paridae...

Además, también son comunes especies de otros órdenes, como los curiosos urogallos (2 especies del género Tetrao, del orden de los Galliformes), los pitos (13 especies del género Picus, orden Piciformes) y numerosas especies de patos (familia Anatidae del orden de los Anseriformes).

Etiópica o Paleotropical oeste (Regio Aethopica): comprende toda el África subsahariana y gran parte de la península Arábica, junto con las islas de alrededor (Madagascar, Socotra, islas Maurico, Seychelles...). Sclater (1858), calcula que existen 1.250 especies propias de esta región.

Son endémicos de la región Etiópica, dentro del orden de los Passeriformes (que incluye a los pájaros comunes), las familias: Buphagidae (picabueyes, con 2 especies), Malaconotidae (que incluye 7 géneros entre los que destacan Dryoscopus, Nilaus o Tchagra), Platysteiridae (con 6 géneros, todos ellos del trópico africano, Megabyas, Bias, Pseudobias, Platysteira, Batis y Lanioturdus) y la familia Viduidae (compuesta por 2 géneros con 20 especies de viudas), además de los géneros Macronyx (8 especies de bisbitas), Prionops (8 especies de prionopos), Criniger (5 especies de bulbul), Lioptilus (1 especie)... pertenecientes a diferentes familias de Passeriformes.

En el orden de los Accipitriformes son únicos del África subsahariana los géneros Gypohierax (1 especie, buitre de Angola), Melierax (3 especies de azores africanos), Polyboroides (2 especies), Terathopius (1 especie T. ecaudatus) de la familia Accipitridae, y el género Sagittarius (formado por una especie de secretario) de la familia Sagittariidae.

Además, también son característicos de la avifauna del reino (según Sclater, 1858) los géneros Bucorvus (2 especies de cálaos) y Rhinopomastus (3 especies de abubillas arbóreas) del orden de los    Bucerotiformes; la familia Coliidae (que posee 2 géneros, Colius y Urocolius, que contienen 6 especies) del orden de los Coliiformes; la familia Numididae (con 4 géneros formados por 6 especies de gallinetas o pintadas) del orden de los Galliformes; la familia Musophagidae (musofágidos o turacos, con 7 géneros) del orden de los Musophagiformes; los géneros Balaeniceps (formado por el B. rex o picozapato) y Scopus (de una especie S. umbretta o ave martillo) del orden de los Pelecaniformes; la familia Lybiidae (o libíidos, formada por 42 especies de barbudos africanos) y el género Indicator (que incluye 11 especies de indicadores, de las cuales 9 son africanas y 2 asiáticas) del orden de los Piciformes; el género Struthio (con 2 especies de avestruces) del orden Struthioniformes; el  género Apaloderma (con 3 especies de trogones)  del orden de los Trogoniformes...

Por último, merecen una atención especial las islas situadas alrededor del continente africano puesto que muestran una singularidad especial. La isla de Madagascar destaca dentro del reino por su gran riqueza de especies endémicas como la extensa familia de los Vangidae (formada por 15 géneros de  vangas), las familia Brachypteraciidae (o braquipterácidos formadas por 5 especies de carracas terrestres) y Bernieridae (o berniéridos que incluye diez especies), o el extinto Aepyornis (o ave elefante). En las islas Mascareñas destacaba el extinto estornino de Reunión (Fregilupus varius) y en las islas Mauricio, los extintos, dodos (Raphus cucullatus) y los solitarios de Rodrigues (Pezophaps solitaria).

India o Paleotropical media (Regio  Indica): agrupa India, las islas del océano Indico (Sri Lanka, Maldivas...), el sureste asiático, además de Filipinas, Borneo, Java, Sumatra y muchas otras islas del Pacífico. Nueva Guinea representa la frontera con la región Australiana. Es una de las regiones más ricas del planeta a nivel ornitológico, en ella Sclater (1858) calcula que existen unas 1.500 especies de aves.

Los grupos endémicos más característicos del reino, dentro del orden de los Passeriformes son (según Sclater, 1858) el género Pericrocotus (que agrupa a 13 especies de minivet) de la familia Campephagidae; los géneros Calyptomena (formado por 3 especies de eurilaimos) y Eurylaimus (4 especies) de la familia Eurylaimidae; la familia Leiothrichidae entera (que está formada por aves tropicales de la India y el sur de Asia, y contiene 135 especies distribuidas en 16 géneros, entre los que destaca el género Garrulax que comprende más de 40 especies de charlatanes indomalayos y los géneros Leiothrix, Turdoides...); los géneros Acridotheres (con 10 especies) y Gracula (formado por cinco especies de minás de la región indomalaya) de la familia Sturnidae; el género Pitta (que agrupa a 14 especies, la mayoría asiáticas); la familia Timaliidae (o timalíidos comprende 10 géneros y 55 especies)...

Por otro lado, también son endémicos el género Collocalia (compuesto por 4 especies de salgones) del orden de los Apodiformes; el género Buceros (que agrupa a 3 especies de cálaos) del orden de los Bucerotiformes; los géneros Phaenicophaeus (formado por 12 especies de malcohas endémicas de bosques tropicales asiáticos) y Dasylophus (formado por 2 especies de malcochas endémicas de Filipinas) del orden de los Cuculiformes; la familia Megalaimidae (familia endémica de Asia formada por 3 géneros y 26 especies de barbudos asiáticos) de los Piciformes; el género Harpactes (o trogones, formado por 10 especies) del orden Trogoniformes...

Por último, dentro del orden de los Galliformes, es muy peculiar la familia Phasianidae que a pesar de no ser endémica del reino posee muchos grupos endémicos y muy característicos como los géneros Pavo (formado por dos especies de pavos reales), Polyplectron (con 8 especies de espoloneros), Argusianus (que sólo incluye el argo real), Rollulus (con la perdiz roul roul), Tragopan (que incluye 5 especies de Tragopán)...

Australiana o  Paleotropical  occidental (Regio Australiana): esta región se extiende por Australia, Tasmania, Nueva Zelanda, Nueva Guinea y un gran número de islas del Pacífico. En total existen más de 1.000 especies en el reino (según Sclater, 1858).

La isla de Nueva Guinea es peculiarmente característica a nivel ornitológico, y prácticamente podría ser considerada un reino independiente, pero en realidad, comparte muchos grupos de aves con la isla de Australia. Por ejemplo, son endémicos de Australia y Nueva Guinea el género Anseranas (con una especie, A. semipalmata) del orden de los Anseriformes; la familia Casuariidae (formada por un género con 4 especies de casuarios) del orden de los Casuariiformes; el género Podargus (que contiene 3 especies de podargos) del orden Caprimulgiformes; el género Tanysiptera (8 especies) del orden Coraciiformes; el género Scythrops (una especies, S. novaehollandiae) del orden de los Cuculiformes... Además de muchos grupos del orden de los Passeriformes (o pájaros comunes) como las familias Psophodidae (formada por 18 especies, agrupadas en 4 géneros: Cinclosoma, Androphobus, Psophodes y Ptilorrhoa) y Ptilonorhynchidae (géneros Chlamydera, Ailuroedus, Amblyornis, Archboldia, Prionodura, Ptilonorhynchus, Scenopooetes, Sericulus...) y otros géneros de diversas familias como Ptiloris (4 especies), Cracticus (6 especies de verdugos), Edolisoma (género compuesto por 22 especies), Colluricincla (5 especies de picanzos), Xanthotis (4 especies) o Grallina (que posee 2 especies, una australiana y la otra de Nueva Guinea).

Pero además, no sólo existen grupos endémicos de Australia y Nueva Guinea, también hay diversos grupos taxonómicos que habitan todo el reino (y también ocupan Tasmania, Nueva Zelanda y otras islas del Pacífico) como el género Ptilinopus (formado por 55 especies de tilopos) del orden de los Columbiformes; el género Aegotheles (que incluye 13 especies que se distribuyen por todo el reino) del orden de los Apodiformes; las familias Pachycephalidae (amplia familia de 6 géneros y más de 50 especies) y Meliphagidae (o melifágidos, que contiene 188 especies distribuidas en 50 géneros) del orden de los Passeriformes; y muchos grupos del orden de los Psitaciformes como por ejemplo, los géneros Trichoglossus (con 13 especies) y Platycercus (formado por 6 especies de periquitos).

Y por supuesto, también hay grupos taxonómicos que sólo ocupan una parte del reino (según Sclater, 1858):

- En Australia destaca el género Cereopsis (con una especie, C. novaehollandiae) del orden Anseriformes; el género Cladorhynchus (con 1 especie, Cl. Leucocephalus) y la familia Pedionomidae (de un sólo género Pedionomus, y una sola especie  P. torquatus que está en peligro de extinción) del orden de los Charadriiformes; el género Leipoa (con 2 especies de talégalos) del orden Galliformes; y el importante género Dromaius (que es el género de los grandes emús, que vivían en Australia y en las islas cercanas, pero actualmente sólo sobrevive una especie D. novaehollandiae) del orden de los Struthioniformes. Dentro del orden los Psittaciformes son endémicos los géneros Calyptorhynchus (género formado por 5 especies de cacatúas australianas) y Nymphicus (género con una especie, N. hollandicus) de la familia Cacatuidae; y los géneros Platycercus (incluye a 6 pericos de cola ancha) y Neophema (7 periquitos) de la familia Psittaculidae. Y en el orden de los Passeriformes son exclusivos de Australia, la familia Pardalotidae (formada por un género con 4 especies de pardalotes) y los géneros Strepera (3 especies de verdugos), Climacteris (5 especies de corretroncos), Struthidea (género con una especie, S. cinerea), Malurus (12 especies de ratonas australianas), Menura (género compuesto por 3 especies de aves-lira, una de ellas extinta), Epthianura (formado por 4 especies de eptianuros), Falcunculus (género de una especie, F. frontatus)... que forman parte de diversas familias de pájaros cantores (o  Passeriformes).

- En Nueva Guinea son endémicos el género Talegalla (agrupa 3 especies de talégalo) del orden Galliformes; el género Micropsitta (formado por 6 loros de Melanesia) del orden Psittaciformes; el género Goura (4 especies de guras) del orden de los Columbiformes... Aunque sin duda, el orden más característico de Nueva Guinea es el de los Passeriformes, en donde destacan las especies del género Peltops de la familia Artamidae; el género Pitohui (4 especies de pitohuís) de la familia Oriolidae; el género Mino (3 especies endémicas de Melanesia) de la familia Sturnidae; y por supuesto muchas especies de la familia Paradisaeidae. El grupo de las aves del paraíso (o Paradisaeidae) es típico de todo el reino Australiano, pero es en Nueva Guinea en donde aparecen la mayor cantidad de especies y el mayor número de géneros endémicos, entre los que destacan Astrapia (con 5 especies), Manucodia (4 especies), Epimachus (2 especies), Paradisaea  (7 especies)...

- Son exclusivos de Nueva Zelanda las especies de los géneros Acanthisitta (1 especie, A. chloris), Heteralocha (1 especie extinta, H. acutirostris) y Philesturnus (2 tiekes), Prosthemadera (1 especie) y Anthornis (2 especies, 1 de ellas extinta), Turnagra (2 especies)... y la familia Mohouidae (formada por el género Mohoua y 3 especies) del orden Passeriformes y los géneros Nestor (4 especies, 2 extintas) y Strigops (formado por una especie, Strigops habroptilus) del orden Psittaciformes. Aunque las especies más características son los kiwis (del orden Struthioniformes y la familia  Apterygidae formada por un género, Apteryx y 5 especies de kiwis) y el extinto orden de los Dinornithiformes (que estaba formado por seis géneros entre los que destacaba el Dinornis, que incluía a las moas gigantes).

- En las islas de Hawái los endemismos más representativos son la extinta familia Mohoidae (que incluía dos generos, Chaetoptila y Moho, y 5 especies que actualmente están extintas) y los géneros Hemignathus (5 especies), Loxops (5 especies de akepas) y Drepanis (incluye a 3 especies, dos de ellas extintas), todos ellos del orden Passeriformes.

- En las islas de la Polinesia los grupos más destacables son el género Pomarea (formado por 9 especies de monarcas) del orden Passeriformes y el género Vini (que incluye una especie, V. kuhlii, de la subfamilia Loriinae).

Neártica o región Norteamericana (Regio Nearctica): engloba los territorios de Groenlandia y Norteamérica (desde el norte hasta la parte central de México). Sclater (1858) calcula que en ella viven unas 660 especies, por lo que concluye que es un reino pobre en biodiversidad.

Existen pocos géneros endémicos, y la mayoría pertenecen al orden de los Passeriformes. En general, destacan los géneros Sialia (3 especies) de la familia Turdidae, Toxostoma (incluye a 10 especies de huitlacoches) de la familia Mimidae, Vireo (formado por 32 especies) de la familia Vireonidae, Chamaea (sólo una especie, Ch. fasciata) de la familia Sylviidae, Calamospiza (sólo una especie, C. melanocorys) de la familia Passerellidae, Zonotrichia (5 especies de chingolos) de la familia Emberizidae...

Neotropical o región Sudamericana (Regio Neotropica): se extiende por gran parte de Centroamérica, las islas del Caribe y toda América del Sur (incluidas las islas Galápagos, Malvinas...). Es sin duda, uno de los reinos más ricos del mundo a nivel ornitológico puesto que posee más de 2250 especies según Sclater, 1858 (aunque la cifra actual supera las 3.000 especies), y numerosas familias y géneros endémicos.

Sclater (1858) señala como grupos característicos del continente sudamericano, dentro del orden Accipitriformes el género Harpia (una especie, H. harpyja) y Chondrohierax (2 especies) de la familia Accipitridae, y la familia Trochilidae (compuesta por colibríes y ermitaños, y que incluye más de 100 géneros y más de 330 especies). En el orden de los Anseriformes los géneros Anhima (una especie, A. cornuta) y  Chauna de la familia Anhimidae, y el género Merganetta (una especie) de la familia Anatidae. El género Sarcoramphus (4 especies, 3 de ellas extintas) del orden Cathartiformes y el orden de los Cariamiformes, formado por una familia (Cariamidae, y 2 especies). En el orden de los Caprimulgiformes destacan los géneros Hydropsalis (4 especies de chotacabras), Eleothreptus (2 especies), Steatornis (una especie), Nyctibius (7 especies)... En el orden Charadriiformes, el género Thinocorus (2 agachonas) de la familia Thinocoridae y en el orden de los Falconiformes (halcones) los géneros Ibycter (una sola especie, I. americanus), Herpetotheres (una especie), Milvago (2 especies) de la familia Falconidae. Destacan en el orden Galbuliformes el género Bucco (4 especies) de la familia Bucconidae y en el orden Galliformes los géneros Penelope (15 especies), Oreophasis (una especie, O. derbianus) y Crax (7 especies) de la familia Cracidae. En el orden de los Gruiformes las familias Psophiidae (1 género, Psophia, y 8 especies) y Aramidae (1 género, Aramus, y 2 especies) y el género Heliornis (una especie, H. fulica) de la familia Heliornithidae. El Opisthocomiformes formado por una  familia del Oligoceno (Opisthocomidae) de la que sólo sobrevive una especie (O. hoazin). En el orden de los Piciformes son endémicos el género Monasa (4 especies) de la familia Bucconidae, el género Galbula (10 especies de jacamarás) de la familia Galbulidae, la familia Ramphastidae (tucanes) formada por 5 géneros (Aulacorhynchus, Pteroglossus, Baillonius, Andigena y Selenidera) y los géneros Picumnus y Celeus (unas 10 especies) de la familia Picidae. Además de la familia Tinamidae (47 especies) del orden Tinamiformes y el género Trogon (más de 20 especies) del orden Trogoniformes.

Dentro del orden más común, el de los Passeriformes o pájaros cantores, son endémicas de América Central y Sudamerica las familias Cotingidae (que está formada 25 géneros entre los que destacan Rupicola, Phoenicircus, Gymnoderus, Cephalopterus, Phytotoma...), Conopophagidae (que incluye dos géneros,  Conopophaga y Pittasoma, y 11 especies), Furnariidae (géneros Furnarius, Anabacerthia, Synallaxis, Dendrocolaptes...), Oxyruncidae (1 género y 1 especie), Pipridae (o pípridos, de 17 géneros: Pipra, Antilophia, Ceratopipra, Chiroxiphia...), Thraupidae (géneros Pipraeidea, Saltator...), Thamnophilidae (una amplia familia formada por 62 géneros y unas 234 especies), Tityridae (que agrupa 7 géneros endémicos de América del Sur entre los que destacan los géneros Tityra, Lessonia, Agriornis Xolmis, y Vireonidae (géneros Hylophilus o verdillos, Vireolanius y Cyclarhis). Además de los géneros Euphonia (27 especies), Formicarius (5 especies), Grallaria (amplio género formado por 32 a 47 especies), Ramphocaenus (una especie, R. melanurus), Pteroptochos (3 especies) y Campylorhynchus (13 especies) que pertenecen a diversas familias.

En las islas del Caribe son endémicas las familias Todidae (o tódidos que incluye un único género, Todus y 5 especies), Dulidae (de una especie, Dulus dominicus), Phaenicophilidae (endémica de la Española y formada por 3 géneros y 4 especies), Spindalidae (formada por un género Spindalis y cuatro especies) y Terestitridae (de un género, Teretistris y 2 especies). Además del género Priotelus (formado por P. temnurus, de Cuba, y el P. roseigaster de la isla la Española) de la familia Trogonidae), el género Cinclocerthia (con dos especies de la Antillas Menores) de la familia Mimidae, el género Loxigilla (4 especies) de la familia Thraupidae, y el género Trochilus (2 especies endémicas de Jamaica) del orden de los Apodiformes.

Por último, en las islas de las Galapagos los endemismos más característicos son los pinzones de los géneros  Geospiza (formado por 9 pinzones), Camarhynchus (con 5) y Certhidea (2 pinzones de Darwin), todos ellos de la familia Thraupidae (orden Passeriformes).


Clasificación de Wallace (1876)

Más tarde, el explorador, geógrafo y biólogo, Alfred Russel Wallace, en su obra de 1876, Die geographische Verbreitung der Thiere (La distribución geográfica de los animales), presenta un mapa en proyección Mercator con las zonas zoogeográficas del planeta. En este mapa muestra un esquema biogeográfico simple en el que la Tierra es dividida en seis reinos. Fue un estudio muy importante, con el que se fundó la zoogeografía, y con el que se creó un esquema que se usó durante muchos años, y que todavía se incluye en muchos manuales.

A diferencia de Sclater, Wallace fue el primero en notar que la biodiversidad de Norteamérica era sustancialmente distinta a la de Sudamérica, y el primero que señaló la importancia de la línea de Wallace (una línea invisible que separa la fauna del sureste asiático de la de Australia, Nueva Guinea y las islas cercanas).

Reinos (regiones) Extensión
Neártica Se sitúa en el continente americano, al norte del Trópico de Cáncer.
Paleoártica Comprende Europa, gran parte de Asia y los territorios situados por encima del trópico en África.
Neotropical Ocupa Centroamérica y América del Sur.
Afrotopical o
Etiopía
Ocupa la mayor parte de África junto a la isla de Madagascar.
Oriental Está compuesta por la  India, el sur de China, Filipinas...
Australiana Está formada por el propio continente australiano, las islas del norte de Australia, Nueva Zelanda, la isla de Tasmania...
Reinos zoogeográficos según Wallace (1876).

Mapa zoogeográfico de Wallace
Mapa zoogeográfico de Alfred Russel Wallace (1876).
Mapa elaborado por Alberto Díaz, 2020.


Clasificación de Müller (1974)


Tras la clasificación de Wallace (1876) hubo un gran impulso en los estudios zoogeográficos y surgieron nuevas clasificaciones zoogeográficas de animales, y de diversos grupos (mamíferos, aves, reptiles..) como las de Allen (1878), Reichenow (1888), Wagner (1889), Möbius (1891), Beddard (1895), Lydekker (1896), Ortmann (1896), Kobetl (1902), Arldt (1907), Brauer (1914), Prenant (1933), Marcus (1933), Beaufort (1951), Schilder (1956), Darlington (1957), Hubbs (1958), De Lattin (1967), Neil (1969), Banarescu (1970)... Paul Müller supo sintetizar todas estas clasificaciones y crear una nueva con aspectos muy novedosos. En su división del planeta tuvo en cuenta la distribución de los principales grupos taxonómicos de animales y sus relaciones filogenéticas.

Reinos Regiones Área
Holártica Neártica Norteamérica (incluye Groenlandia, Florida, la península de California y la meseta mexicana).
Paleártica Eurasia y el norte de África.
Paleotropical Etiópica África subsahariana.
Malgache Madagascar y las islas de alrededor.
Oriental India y el sureste asiático (hasta la línea de Wallace).
Australiano Australiana Australia, Nueva Guinea, Tasmania...
Oceánica Islas del Pacífico (Micronesia y Melanesia).
Neozelandesa Nueva Zelanda.
Hawaiana Islas de Hawái.
Neotropical   Centroamérica y América del Sur junto con las islas del Caribe, islas Galápagos...
Arquinótico   Antártida, extremo sur de Sudamérica y el sudoeste de Nueva Zelanda.
Áreas de
transición
Zona de transición Centroamericana o Mexicana, Sáharo-Arábica, China, Wallacea, Neozelandesa y del extremo sur de Sudamérica.
Reinos zoogeográficos según Müller (1974).

Mapa de reinos zoogeográficos de Müller
Mapa zoogeográfico de Sclater (1858). Mapa elaborado por Alberto Díaz, 2020.

Una de las características más interesantes de la clasificación de Müller (1973) es que incluye seis áreas o zonas de transición entre diferentes reinos. Estas zonas marcan lugares en donde la separación entre reinos o regiones es difusa, y es difícil delimitar una línea o un límite claro. Se forman en zonas en donde se intercambian biotas de áreas diferentes, ya que no hay barreras efectivas que las separen (Zunino, 2003). Por ejemplo, Alfred Wallace abrió un gran debate sobre la frontera que separa los reinos Oriental y Australiano. Diversos autores (Huxley, Wallace, Müller, Weber, Lydekker...) han trazado diversas líneas en esta frontera, y por ello, actualmente este área es considerada una zona de transición denominada Wallacea o frontera de Wallace.

Paul Müller en su libro Aspect of Zoogeography (1974, 1979) señala las siguientes zonas de transición:

- Zona de transición Centroamericana o Mexicana: separa los reinos Neártico y Neotropical. Es una zona amplia que se extiende desde el altiplano mexicano hasta el lago de Nicaragua, a través del itsmo de Tehuantepec. Aunque en realidad es un límite muy difuso, puesto que gran parte de Centroamerica puede considerarse como parte del reino Neotropical, como una gran zona de transición entre la flora y la fauna de América del Norte y del Sur o como un reino independiente, como en la clasificación de Holt (et al, 2012). Aunque en Centroamerica existen muchos grupos con gran capacidad de dispersión, como los mamíferos y las aves, de los reinos Neártico y Neotropical, hay otros grupos importantes, pero con menos movilidad, como artrópodos, anfibios, reptiles, gasterópodos y muchos vegetales, que presentan un gran número de especies endémicas (Müller, 1973).

- Zona de transición Sáharo-Arábica: separa el reino Paleártico del reino Afrotropical o Etiópico. Aunque en general se ha dibujado entre estos reinos una línea imaginaria que atravesaba toda la cordillera del Atlas (de Marruecos a Túnez), el sur del Mediterráneo y la península Arábica, la amplia zona de los desiertos del Sáhara y de Arabia también puede ser considerada como una zona de transición o un reino independiente.

- Zona de transición China o línea de Reining: se sitúa al este de los reinos Holártico y Oriental. Es una frontera teórica que se forma debido a que la línea de Reining y los límites de la faunas oriental, paleártica y chino-japonesa no coinciden (Zunino, 2003). Antiguamente era una verdadera zona de transición, pero lo destrucción de gran parte de los bosques subtropicales y de la fauna asociada a ellos, por parte del ser humano, ha reducido el papel biogeográfico de este área.

- Zona de transición de la Wallacea (línea de Wallace): es una de las fronteras más conocidas y discutidas. Separa los reinos Paleotropical u Oriental y Australiano. Fue inicialmente establecida por Alfred Wallace (1860), y aunque en ella separaba claramente ciertos grupos característicos (como los marsupiales australianos), no era válida para muchas plantas y animales. Por ello, otros autores como Salomon Müller (1846), Lydekker (1896), Weber (1902) o Mayr (1944) propusieron nuevos trazos a esta frontera. Lo cierto es que entorno a las islas de Java, Borneo, Nueva Guinea... aparece una fauna mixta de especies australianas y asiáticas, pero curiosamente pocas especies endémicas de la zona (Müller, 1974).

- Zona de transición Neozelandesa: engloba toda (o parte de) Nueva Zelanda, y supone un área de transición entre la fauna y la flora de los reinos Australiano y Arquinótico (o Antártico). Al igual que en la zona de transición del sur de Sudamérica, aparecen especies recientes relacionadas con las poblaciones del norte, y grupos de plantas y de invertebrados (crustáceos, insectos...) con un origen más antiguo, que están estrechamente relacionados con grupos fósiles y actuales del continente antártico.

- Zona de transición del extremo sur de Sudamérica: separa las biotas del reino Neotropical y Antártico. Engloba las regiones patagónicas de Argentina y Chile, la región del Cabo de Hornos, además de las islas Malvinas, las islas Georgias del Sur y Sandwich del Sur, las islas Shetland del Sur... y parte del continente de la Antártida.


Clasificación de Holt et al (2012)

Más recientemente, Ben G. Holt junto con un grupo de científicos de la Universidad de Copenhague publicaron en la revista Science, una versión actualizada del esquema de Alfred Wallace, en un artículo titulado An Update of Wallace’s Zoogeographic Regions of the World (2012).

En este estudio, se analizaron los datos de distribución y las relaciones filogenéticas de 21.037 especies de varios anfibios, aves no pelágicas y mamíferos terrestres, lo que permitió que se identificaran un total de 11 reinos y 20 regiones zoogeográficas.

Reinos Regiones
Neártico Norteamericana y Mexicana.
Paleoártico Euroasiática y Ártico-siberiana.
Panameño Panameña.
Neotropical Amazónica y Sudamericana.
Sáharo-Arábico Sáharo-Arábica.
Afrotropical Africana y Guineo-Congoleña.
Madagascar Madagascar.
Sino-japonés Japonesa, China y Tibetana.
Oriental Oriental e Indo-malaya.
Australiano Australiana y Neozelandesa.
Oceánico Papúa-Melanesia y Polinesica.
Reinos y regiones zoogeográficas según Holt et al (2012).

Clasificación zoogeográfica de HoltMapa zoogeográfico de Holt et al (2012). Mapa elaborado por Alberto Díaz, 2020.

Entre las clasificaciones de Wallace (1876) y Holt et al (2012) se aprecian grandes diferencias. De los 6 reinos de Wallace, se pasa a 11 reinos. Algunas regiones ascienden a la categoría de reinos, como por ejemplo Madagascar, y algunas zonas de transición de la clasificación de Müller (1974) también pasan a ser reinos independientes, como los reinos Panameño y Sáharo-Arábico. Además, los límites de varios reinos son diferentes en ambas clasificaciones, por ejemplo Nueva Guinea pasar a ser parte del nuevo reino Oceánico (que agrupa a Nueva Guinea y otras islas del Pacífico).

Aún así, a pesar de las grandes diferencias de las clasificaciones de Wallace y Holt, y los más de 100 años que separan ambos trabajos, mantienen muchas semejanzas. La estructura general de ambas clasificaciones es bastante similar, las líneas fronterizas principales son bastante parecidas, y hay muchas características de la clasificación de Wallace que se mantienen en el estudio de Holt et al, como la separación entre Norteamérica y Sudamérica, el trazado de la línea de Wallace...

Clasificación de
Wallace (1876)
Clasificación de
Müller (1974)
Clasificación de
Holt et al (2012)
Neártica Neártica
Hawaiana
Neártico
Paleártica Paleártica Paleártico
Sáharo-Arábico
Sino-japonés
Neotropical Neotropical Panameño
Neotropical
Afrotropical o Etiopía Etiópica
Malgache
Afrotropical
Madagascar
Oriental Oriental Oriental
Australiana Australiana-Neozelandesa
Oceánica

Australiana
Oceánico
  Arquinótico  
Comparación de los reinos zoogeográficos de Wallace (1876), Müller (1974) y Holt, et al (2012). Tabla elaborada por Alberto Díaz (2020).

 

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Alberto Díaz San Andrés (2011-2020), última actualización: septiembre de 2020.

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