1.3.6. Siglo XIX (continuación).
Augustin Pyrame de Candolle
(1778-1841) y su hijo Alphonse Louis Pierre Pyrame de
Candolle (1806-1893), destacan
entre las personalidades científicas del siglo XIX por sus grandes
avances en biogeografía (sobretodo en geobotánica), y por sus
aportaciones en otras ciencias como medicina, farmacia, briología,
pteridología, micología, paleobotánica y botánica.
Augustin de Candolle
publicó con tan sólo 21 años su primera obra, Histoire
Plantarum Succulentarum
(Historia de las plantas suculentas, 1799), y poco después en 1802, su
segunda obra Astragalogía. En 1804 se doctoró en
medicina, con una tesis sobre las propiedades medicinales de las
plantas. En 1813 editó una de sus obras más importantes Théorie
élémentaire de la botanique, en la que resumió los
resultados de sus investigaciones botánicas.
En 1824, publicó la primera parte de su
sistema taxonómico, con el título de Regni vegetabilis
systema naturale (Sistema de la naturaleza del reino
vegetal). En esta gran obra clasificó más de 90.000 especies, en un
sistema mejor y más moderno que el de Linneo, y aunque no pudo
acabarla, tras su muerte, la obra fue finalizada por su hijo, Alphonse
Pyrame de Candolle con el nombre de Prodromus
systematis naturalis regni vegetabilis (Introducción a la
sistemática natural del reino vegetal, 1844-1873). Alphonse
Louis Pierre Pyrame de Candolle (1806-1893), no sólo
añadió diez volúmenes a los siete que ya había realizado su padre, sino
que también amplió la información sobre ecología, evolución y geografía
de las plantas que incluía la clasificación. Además, elaboró muchas
obras entre las que destacan La phytographie, ou l’art de
décrire les végétaux considérés sous différents points de vue
(1880), Origines des plantes cultivées (1882,
1883), On the causes which limit vegetable species towards
the north, in Europe and similar regions (1859)... y Géographie
botanique raisonnée (1856).
En todas estas obras, Augustin
de Candolle sienta las bases científicas de la
biogeografía y aporta grandes ideas que influenciarán, más tarde, a las
nuevas generaciones, como Darwin, que le menciona en su libro del Origen
de las Especies. Entre los grandes avances geobotánicos de
este autor destacan (Bousquets et al, 2001):
- Publicó en el diccionario de ciencias
naturales (Dictionnaire des Sciences Naturelles,
Vol. 18, pp: 359-422, 1820) un artículo muy interesante titulado Geografía
Botánica en el que explicaba la influencia de los factores
propios y externos en la distribución de las plantas (Bousquets et al,
2001). En este artículo Augustin De Candolle afirmaba que “Todas las
plantas de una región (...), están en un estado de guerra unas
relativamente con las otras. Todas están dotadas de medios de
reproducción y de nutrición más o menos eficaces. Las primeras que se
establecen al azar en una determinada localidad tienden, por la misma
razón de que ocupan espacio, a excluir a las otras especies, las
mayores desterrando a las menores, las más vivaces sustituyendo a
aquellas de duración más corta, las más fecundas posesionándose del
espacio que podrían ocupar aquellas que se multiplican más
difícilmente. En esta lucha perpetua, ocurren dos fenómenos
principales: ciertas plantas, por su organización, necesitan de ciertas
condiciones de existencia (...) y las condiciones de existencia de cada
especie no están rigurosamente fijas, pero admiten una cierta latitud
entre los extremos. Para cada especie se podría determinar el punto que
mejor conviene a su naturaleza, relativamente a la dosis de calor, de
luz, de humedad, etc.” (citado en Bousquets et al, 2001).
- Indicó la existencia de barreras naturales
que impiden la distribución y la dispersión de las especies, y señaló
la importancia de los factores o medios de transporte, como el agua, el
aire, los seres vivos..., que facilitan la dispersión de las plantas.
- Propuso una clasificación sociológica de
las plantas y reconoció la importancia de las formaciones vegetales.
- Descubrió, que como afirmaba la ley de
Buffon, pocas especies fanerógamas se extienden por todo el globo de
manera natural, y que las plantas europeas que los viajeros creían ver
en América, eran en realidad distintas.
- Realizó aportes en la clasificación
moderna de las plantas, acuñó el término taxonomía
(del griego Taxis, clasificación; y Nomos,
tratado, conocimiento), consideró como carácter taxonómico fundamental
la complejidad del aparato vegetativo y dividió a las plantas en
vasculares y celulares.
- Elaboró una clasificación de las regiones
botánicas del planeta. Definió estas regiones como: “espacios
cualesquiera que, exceptuadas las especies introducidas, ofrecen un
cierto número de especies que les son particulares. Las plantas de una
región allí se distribuyen, según su naturaleza, en las localidades que
les conviene y tienden, con mayor o menor energía, a sobrepasar sus
límites y diseminarse en todo el mundo; pero ellas son impedidas en la
mayoría por mares o por desiertos, o por cambios de temperatura, o sólo
porque encuentran espacios ya ocupados por las plantas de otra región.
Por lo tanto hay regiones perfectamente circunscritas y determinadas;
hay otras que sólo se pueden apreciar por un cierto conjunto o una
cierta masa de vegetales comunes”, y dividió la Tierra en 20 regiones
botánicas, aunque después, él y su hijo Alphonse, ampliaron el número
de territorios para incluir algunas islas y archipiélagos con
especies endémicas muy características (Bousquets et al, 2001). Además
De Candolle introdujo y definió otros conceptos muy importantes como:
endemismo, especies esporádicas, hábitat... (Bousquets et al, 2001).
Charles Lyell
(1797-1875), no sólo hizo grandes aportes a la geología moderna con la
obra, ya mencionada, de Principles of Geology
(Principios de geología, 1830 y 1833). Este abogado y geólogo
británico, también es muy importante en la historia de la biogeografía,
puesto que analizó los factores que influyen en la distribución y
creación de los seres vivos para argumentar sus teorías geológicas
(Bousquets et al, 2001; Zunino, 2003) y refutó muchas ideas científicas
basadas en la biblia como el catastrofismo (que opinaba que la Tierra
habría sido modelada por una serie de grandes catástrofes en un tiempo
relativamente corto) o el jardín del Edén de Linneo (Bousquets et al,
2001).
Lyell afirmaba que la Tierra se habría
formado lentamente a lo largo de extensos períodos de tiempo (muchísimo
antes de lo que aseguraba el Génesis) y a partir de las mismas fuerzas
físicas que rigen hoy los fenómenos geológicos (uniformismo): erosión,
terremotos, volcanes, inundaciones, etc. Opinaba que los cambios que
ocurren en la Tierra no llevan ninguna dirección predeterminada, es
decir, no implican ninguna progresión, ni tienen ninguna meta.
Estas ideas geológicas, las aplica en un
sentido biológico y biogeográfico (concretamente en el capítulo V del
volumen II de Principles of Geology), y de forma
paralela, asegura que la vida en la Tierra también se habría producido
poco a poco, y de manera paulatina a través de períodos sucesivos de
extinción y creación de especies (Papavero et al, 1997; Bousquets et
al, 2001). Según Lyell, el movimiento aleatorio de los continentes
habría originado profundos cambios climáticos, y muchas especies, al no
poder emigrar o competir con otros grupos biológicos, se habrían
extinguido, y habrían sido sustituidas por otras, creadas mediante
leyes naturales, y sin que hubiera una tendencia a la perfección como
afirmaba Cuvier y muchos otros científicos. De esta forma, según
Charles Lyell existe un ciclo geológico y biológico perpetuo producido
por cambios graduales y continuos, y al igual que los relieves se
levantan y se erosionan hasta desaparecer, las especies se crean y
acaban extinguiéndose (Bousquets et al, 2001).
Además, Lyell pensaba que cada especie se
había originado en un único centro de origen (y a partir de una sola
pareja o de un individuo asexual), al que llama brith-place (lugar de
nacimiento), que determina las adaptaciones de esa especie a los
factores ambientales, y a partir del cual cada ser vivo se ha ido
desplazando por el territorio motivado por los cambios climáticos y
geográficos, y gracias a los mecanismos de dispersión propios y
externos (Bousquets et al, 2001; Zunino, 2003).
Jean-Baptiste Lamarck (1744-1829)
fue otro personaje clave en la historia de la biogeografía debido a sus
ideas evolucionistas, que a pesar de ser erróneas, influyeron mucho en
las teorías de Darwin y Wallace. Este naturalista francés escribió
grandes obras botánicas como Flore Française
(1778), Estrait de la Flore Française (1792) y Synopsis
plantarum in Flora gallica descriptorum (1806), antes de
desarrollar su particular teoría de la evolución en su obra, Philosophie
zoologique (1809), en donde estableció los postulados del
lamarckismo que se fundamentan en tres ideas: el uso y desuso, la
generación espontánea y la tendencia a una mayor complejidad.
Pero las dos personas que más influyen en la
biogeografía del siglo XIX y principios del siglo XX son Charles
Darwin y Alfred Wallace.
Charles Darwin (1809-1882)
escribió El origen de las especies en 1859,
cuando ya tenía 50 años. A pesar de su gran viaje en el Beagle, que
realizó cuando era joven y que le permitió conocer la fauna y la flora
de varias partes del mundo, necesitó realizar un gran análisis del
medio físico y natural para buscar pruebas que demostrasen su teoría.
Para ello, estudió la distribución de los seres vivos y su relación con
sus características morfológicas (Pérez, 2005), analizó con mucho
detalle la dispersión de los seres vivos y las áreas endémicas
(Bousquets et al, 2001), y resaltó el papel de los cambios climáticos
(tomando como ejemplo las migraciones provocadas por las glaciaciones
del Cuaternario), que según Darwin, son los motores del desplazamiento
de los organismos (Zunino, 2003).
Además, en su famosa obra, Darwin comprueba
que las plantas y los animales son distintos en las diferentes áreas de
la Tierra, como dijo Buffon. Pero asegura que estas diferencias no son
producidas sólo por las características ambientales, sino que también
son debidas a un proceso de dispersión generado a partir de un “centro
singular de supuesta creación”. Es decir, cada especie, según Darwin,
procede de un área única, de donde migró después gracias a su poder de
dispersión y a sus medios de subsistencia (Zunino, 2003). En palabras
de Darwin (1859): “los grandes hechos de la distribución geográfica se
explican por la teoría de la migración (generalmente de las formas
dominantes de vida) junto con modificación subsecuente y la
multiplicación de nuevas formas” (citado por Bousquets et al, 2001).
En la última edición de El Origen
de las especies (publicada en 1872) hay dos capítulos
dedicados exclusivamente a la distribución geográfica de los seres
vivos. En ellos, continúa manteniendo su principal tesis biogeográfica,
acorde con su teoría de la descendencia con modificaciones, que se basa
en la dispersión de los organismos a través de barreras (y a partir de
un centro de origen), el aislamiento y la posterior diferenciación como
especie (Bousquets et al, 2001).
Por todo ello, en El origen de
las especies (y en el resto de la bibliografía de Darwin,
como Descent of Man de 1871), no sólo es
importante la biología y la evolución, también tiene una gran base
geológica, paleontológica, y por su puesto biogeográfica. Y a pesar de
que sus teorías tienen algunas inexactitudes dieron origen a grandes
cambios científicos, sociales y filosóficos.
Alfred Russel Wallace
(1823-1913) fue un naturalista inglés (aunque nació en Gales) que ideó
una teoría de la evolución por selección natural paralela a la de
Charles Darwin y que escribió algunas de las obras más importantes de
la historia de la zoogeografía. Mientras que para Darwin y Lyell, la
biogeografía era un medio o una prueba para explicar sus teorías, en
Wallace es al contrario, la biogeografía es el tema principal, y la
evolución es una parte que respalda su teoría, junto con la ecología y
la geografía (Bousquets et al, 2001; Zunino, 2003).
Wallace fue un gran explorador en su
juventud, entre 1848 y 1852, viajó por la región del Amazonas y el río
Negro (después relató las experiencias de este viaje en dos libros Palm
Trees of the Amazon and Their Uses, 1853; y A
Narrative of Travels on the Amazon and Rio Negro, 1853).
Poco después, en 1854, inició una exploración de ocho años por el
archipiélago Malayo, que dio origen a su libro The Malay
Archipelago (1869), uno de los
diarios de viajes más populares de la historia. En estos lugares
estudia con detenimiento las poblaciones humanas, sus lenguas, su
geografía, la distribución de la fauna y la flora, y su posible pasado
biológico, y empieza a escribir sobre sus primeras ideas evolucionistas
y biogeográficas.
Respecto a sus ideas sobre la evolución de
las especies, en febrero de 1858 envió un artículo a Darwin (que se
publicó ese mismo año) titulado “On the Tendency of Varieties
to Depart Indefinitely From the Original Type” (Sobre la
tendencia de las variedades a diferenciarse indefinidamente del tipo
original), en el que explicaba por primera vez, su particular teoría de
la evolución. Tras la publicación de El origen de las
especies en 1859, Wallace escribe varios artículos
defendiendo la teoría de Darwin, y varios libros sobre su perspectiva
de la selección natural, como El origen de las razas humanas
y la antigüedad del hombre deducidas de la teoría de la selección
natural (1864), donde explicó su visión de la evolución
humana, Contributions to the Theory of Natural Selection (1870)
o Darwinism: An Exposition of the Theory of Natural
Selection, with Some of Its Applications (1889). Además, en
1886, inició un viaje de diez meses por Estados Unidos en donde estuvo
divulgando la teoría de la selección natural (aunque también aprovechó
el viaje para estudiar la flora y la fauna norteamericanas, lo que le
llevó a publicar más tarde el libro English and American
Flowers, 1891).
A nivel zoogeográfico y biogeográfico,
Alfred Russal Wallace fue un personaje clave puesto que realizó aportes
muy importantes. Fue el precursor de los estudios sobre la vicarianza,
estudió las barreras geográficas, analizó el aposematismo (el fenómeno
mediante el cual algunos seres vivos presentan rasgos llamativos para
alejar y alertar a sus depredadores), estudió los procesos de
hibridación de especies (efecto Wallace), fue uno de los primeros
científicos que investigó el efecto de la actividad humana en el medio
natural (por ejemplo, en su libro Tropical Nature and Other
Essays de 1878, advirtió de los peligros de la deforestación
y de la erosión del suelo, sobretodo en climas tropicales propensos a
lluvias torrenciales), aseguró que el pasado biológico del planeta
influía en la distribución actual de las especies, desmintió las
teorías de los centros de origen de Linneo y Lyell... (Bousquets et al,
2001).
Wallace fue un autor muy prolífico, y de los
22 libros y al menos 747 artículos que publicó, dedicó aproximadamente
un 29% de los textos a la biogeografía y la historia natural (Shermer,
2002). En febrero de 1855, mientras trabajaba en Sarawak (en
la isla de Borneo), creó un artículo titulado “On the Law
Which has Regulated the Introduction of Species” (Sobre la
ley que ha regulado la introducción de nuevas especies), que fue
publicado posteriormente en septiembre de 1855 en Annals
and Magazine of Natural History. En este texto enumera
algunos de los principios de la biogeografía y afirma que “cada especie
ha existido coincidiendo en el espacio y en el tiempo con especies
estrechamente relacionadas” (Ley de Sarawak).
Después, en 1876, publicó la obra base de la
zoogeografía, los dos volúmenes de The Geographical
Distribution of Animals (La distribución geográfica de los
animales), en los que basándose en la clasificación de Sclater (1858)
dividió a la Tierra en una serie de reinos y regiones zoogeográficas
(que prácticamente se mantienen en la actualidad), y en la que incluye
su famosa “línea de Wallace”, una zona de transición biogeográfica
situada entre Malasia, Indonesia y Papúa que separa la fauna y la flora
asiática de la australiana u oceánica (Wallace, 1860 y 1876). El libro
fue muy reconocido, el propio Darwin afirmó que reforzaba la teoría de
la evolución, pero en él, Wallace dio mucho peso a las regiones y las
analizó como centros con producciones naturales propias, restando
importancia a las cuestiones paleontológicas, además dio poco peso a
los endemismos como le criticaron el propio Sclater (1858), Hooker
(1844-60), y Pritchard (en Nelson, 1978), y las comparaciones
estadísticas de especies y los coeficientes de similitud en los que
basó su trabajo no siempre son definitivos y pueden llevar a
conclusiones erróneas (como señalan por ejemplo Sánchez, H., O. y G.
López., 1988), puesto que realmente son más importantes las relaciones
genéticas entre las especies y la evolución paleontológica de los
lugares (Bousquets et al, 2001). Más tarde en 1880, publicó la
continuación de esta obra, con el título Island Life
(Vida en las islas), en donde analizaba el fenómeno de las islas
biogeográficas.
Por último, cabe destacar que este gran
científico fue un activista y un defensor de los derechos humanos. Se
opuso a las ideas del darwinismo social que empezaron a surgir en esa
época, fue muy crítico con la religión, apoyó el sufragio
femenino, y publicó muchos libros con temas sociales. En su libro The
Malay Archipelago criticó duramente el sistema
socioeconómico del Reino Unido, en un libro titulado Land
Nationalisation; Its Necessity and Its Aims (1882)
defendió que la tierra tenía que ser propiedad del estado y que tenía
que ser usada para producir el mayor beneficio a el mayor número de
personas, y poco antes de morir escribió The Revolt of
Democracy (1913) un libro con ideas socialistas
(como se aprecia en el capítulo IV. What the workers claim
and must have).
Finalmente, tras grandes debates
científicos, las ideas evolucionistas de Darwin y
Wallace fueron aceptadas, a pesar de que las creencias
culturales y religiosas, seguían estando muy arraigadas en la ciencia
(Papavero et al., 1997), e influyeron en gran medida en toda la
biogeografía de finales del siglo XIX y principios del siglo XX.
Durante estos años en biogeografía aparecen
dos escuelas principales que se mantendrán hasta gran parte del siglo
XX:
- Una escuela basada en los centros de
origen, llamada tradicional
o darwinista, que piensa que las especies
se dispersan desde un centro y evolucionan al quedar aisladas. Es la
teoría defendida por Darwin, Wallace, Asa Gray...
- Una escuela cladística, llamada la nueva
escuela: basada en el análisis, la clasificación y la
distribución de especies a través de los cladogramas, y defendida entre
otros por Willi Hennig.
La ciencia de la biogeografía se basó en
estas tendencias durante mucho tiempo hasta que a mediados del siglo XX
comenzaran a surgir nuevos hallazgos y teorías (como el descubrimiento
del ADN y las leyes genéticas, la teoría de la tectónica de placas, el
desarrollo de técnicas informáticas...) que irán conformando la
biogeografía actual.
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