Biogeografía  
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Yo he visto desaparecer los árboles que eran el collar y la vida de esta pobre calle desierta (Amparo Poch)
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Tema 1. Introducción a la biogeografía \ 1.3. Historia de la biogeografía \ 1.3.7. Siglo XX

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1.3.7.2. La biogeografía en el siglo XX.

Todos estos avances científicos y tecnológicos (un mayor conocimiento de la tectónica del planeta, el descubrimiento del ADN, los avances en evolución, paleontología, geografía, biología, botánica, zoología, taxonomía... la mejora de los instrumentos científicos, el desarrollo de las técnicas de observación terrestre y la informática...), permitieron que la biogeografía fuera creciendo, y que fueran apareciendo nuevas líneas de investigación.
 
Los principales temas que estudia la biogeografía en el siglo XX (según Simberloff, 1972; Ortega, 1983; Bousquets et al, 2001; Alcaráz, 2008) son:

- El estudio de los orígenes geográficos de las especies y los mecanismos y formas de dispersión de los seres vivos a lo largo del planeta: aunque son temas clásicos de la biogeografía y que ya fueron estudiados por Linneo (1744, 1753...), Augustin de Candolle (1820, 1859...), Charles Darwin (1859), Alfred Wallace (1858, 1859, 1876...)... durante principios y mediados de siglo continúan siendo un área de estudio muy importante. En este sentido destacan los trabajos de Nikolái Vavílov  (1926, 1931, 1931a, 1951...) sobre los centros de origen de las especies de cultivo (aquellas regiones en donde se inició su proceso de domesticación, selección y mejoramiento y donde aún se encuentran parientes silvestres de dichas especies).

En las primeras décadas del siglo hubo una gran obsesión por los puentes biogeográficos o continentales, unas supuestas masas de tierra más o menos efímeras que unían los continentes y ayudaban a las especies (y a sus líneas filogenéticas) a extenderse por el planeta (Ortega, 1983). Muchos autores como William L. Sclater y Philip L. Sclater (The geography of mammals, 1899), Scharff (Distribution and Origin ofLife in America, 1911), Von Ihering (Die Gesckickte des Atlantisches Ozeans, 1927)... idearon durante mucho tiempo una gran cantidad de puentes imaginarios (Zunino et al, 2003). Pero tras el desarrollo de la teoría de la tectónica de placas se pudo saber que la mayoría de estos puentes eran falsos (salvo el del Estrecho de Bering o la zona de Centroamérica), y se pudo analizar la dispersión de los seres vivos (y sus antepasados), con bases geológicas y paleontológicas más sólidas.

- El análisis de las consecuencias evolutivas del aislamiento, especialmente en islas y archipiélagos oceánicos alejados, es un tema iniciado por Darwin (1859) y algunos de sus coetáneos, que continúa siendo estudiado en el siglo XX por biogeógrafos como Matthew (1915), Darlington (1957), Croizat (1964), Simpson (1965)...

- La división biogeográfica (zoogeográfica y botánica) de la Tierra que había sido iniciada en el siglo XIX gracias a las clasificaciones botánicas de Agustin y Alphonse Pyrame de Candolle (1824, 1844-1873...), y a la divisiones zoogeográficas de los moluscos de Woodward (1851-56), de las aves  de Sclater (1858) o de todos los animales, como Alfred Wallace (1858) o Huxley (1858), continuó en el siglo XX.

Aprovechando los avances científicos de la época, se fueron proponiendo nuevas divisiones de los reinos y las regiones del planeta, entre las que destacan las las divisiones biogeográficas de Drude (1890) y Diels (1908), Schmithüsen (1965), Lemée (1967), Braque (1987), Rivas-Martínez, Sánchez-Mata y Costa (1999)...

- El estudio de la teoría de la clímax y la dinámica de la vegetación: desde que Frederick Clements elaboró por primera vez los conceptos de climax (en Development and Structure of Vegetation, 1904), sucesión vegetal (en Plant Succession, 1916) e indicadores biológicos (en Plant Indicators, 1920)... inició uno de los principales temas de la biogeografía.

Las ideas de Clements tuvieron un gran impacto en los botánicos, zoólogos y biogeógrafos de la época y pronto comenzaron a dar forma a la teoría de la clímax. El zoólogo estadounidense Victor Shelford (quien colaboró con F. Clementsen el libro Bioecology, 1939), contribuyó con muchas ideas a la teoría; el inglés Arthur Tansley, aportó la teoría policíclica, en la que hombre, suelo y clima determinan el climax (en Practical Plant Ecology, 1923 y otras obras); Henry Gleason (en su artículo The individualistic concep of the plant association, 1926) y Robert Whittaker (en el artículo A Consideration of Climax Theory: The Climax as a Population and Pattern 1953) afirmaron que no hay formaciones vegetales que puedan permanecer estables indefinidamente, además muchos botánicos y zoólogos del siglo XX identificaron especies vegetales y animales características de cada etapa climácica.

- La investigación de las asociaciones vegetales (y animales) es otro campo que nació en el siglo XX. En las primeras décadas surgen, casi simultáneamente, los primeros estudios de sociología vegetal del polaco Józef Paczoski que acuñó el término de fitosociología en 1896 y creó el primer Instituto de sociología vegetal del mundo en la universidad de Poznań, en Polonia; del sueco Du Rietz que utilizó por primera vez el concepto de Assoziationskomplex o complejo de asociaciones en 1917, y diferenció en 1932 dos tipos de complejos, zonales o zonationkomplexen y en mosaico o mosaikkomplexen (Ferreras, 1986); y del francés Josias Braun-Blanquet (que entre otras cosas fundó en 1927, en Montpellier, la Station Internationale de Géobotanique Méditerranéenne et Alpine (SIGMA) y creó los dos manuales principales de la fitosociología: Prodrome des groupements végétaux, publicada entre 1934 a 1940, y Pflanzensoziologie: Grundzüge der Vegetationskunde, de 1964).

El éxito de estos científicos hizo que los estudios de fitosociología penetrasen en el mundo anglosajón, y de allí se extendieran al resto del mundo. En este sentido destacan los trabajos de los fitosociológicos franceses Charles H. M. Flahault, Auguste Chevalier, Jules Pavillard, Pierre Allorge, Aimé Luquet... el ruso Sukachev (1929), los americanos Cowles (1899, 1901), Clements..., el portugués António Rodrigo Pinto, el neerlandés Victor Westhoff...

Paralelamente a los estudios de sociología vegetal, surgen también los trabajos de zoosociología, a veces asociados a la etología (o ciencia del comportamiento animal) y otras veces más relacionados con la socioecología (Panov, 2016) y la biogeografía. Los trabajos zoosociólogicos más destacables que van surgiendo en este periodo son realizados por A. Espinas (autor de The social life of animals. Experience in comparative psychology with the addition of a brief history of sociology, de 1898), por el ecólogo estadounidense Warder Clyde Allee (autor de Animal aggregations: a study of general sociology, 1931; The social life of animals, 1938; Ecological animal geography, 1951...), el etólogo John H. Crook (editor del libro de 1970 Social behaviour in Birds and Mammals: Essays on the Social Ethology of Animals and Man), Konrad Lorenz (conocido por sus estudios sobre la impronta), E. O. Wilson (Sociobiology: the new synthesis, 1975), V. Wynne-Edwards (Animal dispersion in relation to social behaviour, 1962)...

- Se profundiza en el conocimiento de las áreas de distribución y se crean modelos teóricos biogeográficos. Willis (1922) introduce el concepto de las áreas disjuntas, además con el auge de las técnicas cuantitativas (en geografía, biología, ciencias sociales...), aparecen modelos que intentar explicar matemática y estadísticamente los factores que influyen en la distribución de los seres vivos (Ortega, 1983) como el modelo de equilibrio de MacArthur & Wilson (1967), el modelo de Preston (1962), los modelos de Simberloff (1972), el modelo neutro de Hubell (2001)...

- Se estudia con más profundidad la relación entre la vegetación (y la fauna) y el clima. Se intenta determinar la distribución de los seres vivos en función de los parámetros climáticos. Se presentan índices bioclimáticos y aparecen las primeras clasificaciones climáticas y bioclimáticas, como Köppen (1918), Austin Miller (1951), Bagnouls y Gaussen (1957), Papadakis (1966), Holdridge (1967), Walter (1977), Strahler (1989), Rivas-Martínez (2004)...

- En paleobiogeografía se comienzan a reconstruir los climas y los ecosistemas de hace millones de años, apoyados por las evidencias del registro fósil y los datos paleontológicos. En este ámbito destacan los trabajos iniciales de Hutchins (1947), del paleoclimatólogo André Berger (1989, 1992...)...

- Surge la biogeografía cladística (biogeografía filogenética, hennigiana o método  cladista). El biólogo y entomólogo Willi Hennig publicó en 1949 la obra Basic outline of a theory of phylogenetic systematics (Elementos de una sistemática filogenética), en la que exponía los principios del análisis filogenético y de la sistemática cladística. Esta obra publicada originalmente en alemán cobró más relevancia, cuando en 1965 apareció una versión revisada y en inglés (la versión en español se publicó en 1968), que hizo que las ideas de este alemán se expandieran por el mundo.

La sistemática de Willi Henning se basa en las relaciones genealógicas (y no en las características genéticas y/o fenotípicas). La base de la clasificación son las relaciones genealógicas porque es un criterio muy claro, que no ofrece ninguna duda, y que permite una clasificación única de las especies, teniendo en cuenta los ancestros comunes y sus caracteres homólogos o sinapomorfías (Bousquets et al, 2001). De esta forma, a partir de los estudios de Hennig y los trabajos de Brundin (1966, 1972 y 1988), Mc Arthur y Willson (1967), Ball (1976), Humphries y Parenti (1999)... surge la biogeografía filogenética, que estudia el reparto de los seres vivos teniendo en cuenta el método cladista (Bousquets et al, 2001).

- Se aplica la teoría general de sistemas a los estudios ecológicos y biogeográficos. A mediados de siglo, el biólogo y filósofo austríaco Ludwig von Bertalanffy planteó y desarrolló su teoría de sistemas en diversas obras como Das biologische Weltbild, Bern: Europäische Rundschau (1949), Die Evolution der Organismen, in Schöpfungsglaube und Evolutionstheorie (1953), Society for the Advancement of General Systems Theory (1954)... Más tarde, Stoddart (1967) aplicó la teoría a la geografía y la ecología (tomando como unidad básica del sistema el ecosistema) y en 1973, los biólogos chilenos Francisco Varela y Humberto Maturana en su libro De Máquinas y Seres Vivos propusieron el concepto de autopoiesis (o autopoyesis), y definieron a los seres vivos como sistemas autopoiéticos.

- El avance de la presión que ejerce el ser humano sobre el medio natural durante el siglo XX obliga a estudiar el efecto de la acción antrópica en el planeta. Prácticamente todos los biogeógrafos comienzan a ser conscientes de los cambios climáticos, biológicos, geológicos... del planeta que está provocando el ser humano. En este sentio, destacan los trabajos iniciales de De Candolle (1882), Sauer (1965) o los libros Biogeografía cultural de Simmons (1980) y Etnoecología, etnobotánica y etnozoología de Carter (1950).

- La aplicación de las tecnologías informáticas y las técnicas de observación terrestre en la investigación biogeográfica. Durante el siglo XX, el desarrollo de la fotografía aérea y de las imágenes de satélite permitió estudiar con más detalle la vegetación y la fauna del planeta. La creación de los programas SIG (Sistemas de información geográfica), como el CGIS (Sistema de Información Geográfica de Canadá) desarrollado en 1962 por Roger Tomlinson, los SYMAP, GRID y ODYSSEY creados en los años 70s por el equipo de Howard T. Fisher, el GRASS del USA-CERL de 1982, o el ArcGIS de la empresa ESRI (cuya primera versión fue creada en 1999); los programas de análisis de imágenes de satélite como el ERDAS Imagine (lanzado al mercado por primera vez en 1978) o los programas de diseño asistido por ordenador (o CAD), como el AutoCAD de John Walker cuya primera versión fue creada en 1982... permitieron procesar las imágenes, realizar análisis estadísticos y geográficos, crear bases de datos, realizar cartografía de vegetación y fauna...

Además, el auge de internet en los años 80s y 90s permitió la fundación de organismos como el Open Geospatial Consortium (OGC), de 1994, que facilita el intercambio de la información geográfica, la creación de numerosos servidores cartográficos, la publicación de multitud de mapas e imágenes de satélite...

 

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Alberto Díaz San Andrés (2011-2019), última actualización: febrero de 2019.

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